Retaria
| Retaria | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Фораминифера Ammonia tepida | ||||||||||
| Научная классификация | ||||||||||
| Домен: Эукариоты Клада: Sar Надтип: Ризарии Тип: Retaria | ||||||||||
| Международное научное название | ||||||||||
| Retaria Cavalier-Smith, 1999 | ||||||||||
| Подтипы | ||||||||||
| ||||||||||
| ||||||||||
Retaria (лат.) — тип ризарий, объединяющий фораминифер и радиолярий. Существует спорное[1] мнение о принадлежности к нему и Endomyxa[2].
История классификации
Группу Retaria выделил Томас Кавалье-Смит в 1999 году, поместив в неё фораминифер и радиолярий. Она получила ранг инфрацарства в подцарстве Neozoa царства Protozoa. Автор дал ей следующий диагноз: питание с помощью ретикулоподий, которые, как правило, выходят из одной или более пор в жёсткой гликопротеиновой раковине или стенке капсулы и имеют внутренний скелет из микротрубочек; наличие крупной трофической стадии без ундулиподий и меньшей расселительной стадии с двумя жгутиками, возникающей путём множественного деления; закрытый митоз (внутриядерное веретено деления); ядрышко в ходе митоза распадается[3]. Группу в этом объёме можно было охарактеризовать как преимущественно морских гетеротрофов с ретикулоподиями или аксоподиями и обычно со скелетом разных типов[4].
В 2002 году Кавалье-Смит понизил ранг Retaria до типа в новом инфрацарстве Rhizaria подцарства Gymnomyxa царства Protozoa[5]. В 2007 году монофилия этого типа в тогдашнем составе была подтверждена молекулярными данными[6].
В 2018 году Кавалье-Смит перенёс в тип Retaria (в составе инфрацарства Rhizaria подцарства Harosa царства Chromista) группу Endomyxa, ранее относимую к церкозоям. Объединение фораминифер и радиолярий (то есть Retaria в прежнем составе) получило название Ectoreta и ранг подтипа[2]. Но в следующем году молекулярный анализ Николаса Ирвина с соавторами показал принадлежность Endomyxa к церкозоям, а не Retaria[1].
Классификация
Согласно макросистематике Майкла Руджеро с соавторами 2015 года, тип Retaria включает 6 классов[7][8]:
- Подтип Foraminifera — Фораминиферы
- Класс Monothalamea
- Класс Globothalamea
- Класс Tubothalamea
- Подтип Radiozoa (Радиолярии)
- Надкласс Polycystinia
- Класс Polycystinea — Полицистины[9]
- Надкласс Spasmaria
- Класс Acantharea — Акантарии
- Класс Sticholonchea
- Надкласс Polycystinia
Альтернативная классификация 1
В 2019 году Адл с коллегами в своей ревизии классификации протистов представили уточнённую версию безранговых взаимоотношений в кладе Retaria[10]:77—80:
- Foraminifera d’Orbigny, 1826 — Фораминиферы
- Globothalamea Pawlowski et al., 2012
- Monothalamea Pawlowski et al., 2013
- Tubothalamea Pawlowski et al., 2012
- Radiolaria Muller, 1858 sensu Adl et al., 2005 — Радиолярии, или лучевики
- Acantharea Haeckel, 1881 emend. Mikrjukov, 2000 — Акантарии
- Polycystinea Ehrenberg, 1838 emend. Haeckel, 1887 — Полицистины
- Taxopodida Fol, 1883
Альтернативная классификация 2
Согласно системе Томаса Кавалье-Смита 2018 года, тип Retaria включает 10 классов и его классификация выглядит следующим образом[2]:
- Подтип Endomyxa
- Надкласс Marimyxia
- Надкласс Proteomyxia
- Подтип Ectoreta
- Инфратип Foraminifera (Фораминиферы)
- Инфратип Radiozoa (Радиолярии)
- Надкласс Polycystinia
- Надкласс Spasmaria
Эволюционная история
Древнейшие надёжно идентифицированные остатки ретарий относятся к кембрийскому периоду и одновременно являются древнейшими надёжно идентифицированными остатками хромистов в целом (на 2018 год). Это остатки фораминифер (возрастом около 535 млн лет) и радиолярий с кремнезёмовым скелетом. Предки ретарий, вероятно, были морскими организмами и имели вид крупных амебоидных клеток с ретикулоподиями[2].
Примечания
- ↑ 1 2 Irwin N. A. T., Tikhonenkov D. V., Hehenberger E., Mylnikov A. P., Burki F., Keeling P. J. Phylogenomics supports the monophyly of the Cercozoa (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — Academic Press, 2019. — Vol. 130. — P. 416—423. — doi:10.1016/j.ympev.2018.09.004. — PMID 30318266.
- ↑ 1 2 3 4 Cavalier-Smith T. Kingdom Chromista and its eight phyla: a new synthesis emphasising periplastid protein targeting, cytoskeletal and periplastid evolution, and ancient divergences (англ.) // Protoplasma. — 2018. — Vol. 255, no. 1. — P. 297—357. — doi:10.1007/s00709-017-1147-3. — PMID 28875267.
- ↑ Cavalier-Smith T. Principles of protein and lipid targeting in secondary symbiogenesis: euglenoid, dinoflagellate, and sporozoan plastid origins and the eukaryote family tree (англ.) // The Journal of Eukaryotic Microbiology. — 1999. — Vol. 46, no. 4. — P. 347—366. — doi:10.1111/j.1550-7408.1999.tb04614.x. — PMID 18092388.
- ↑ Adl S. M., Simpson A. G., Lane C. E., Lukeš J., Bass D., Bowser S. S., Brown M. W., Burki F., Dunthorn M., Hampl V., Heiss A., Hoppenrath M., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., McManus H., Mitchell E. A., Mozley-Stanridge S. E, Parfrey L. W., Pawlowski J., Rueckert S., Shadwick R. S., Schoch C. L., Smirnov A., Spiegel F. W. The revised classification of eukaryotes // The Journal of Eukaryotic Microbiology. — 2012. — Vol. 59. — P. 429—493. — doi:10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x. — PMID 23020233. Архивировано 5 июля 2022 года.
- ↑ Cavalier-Smith T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa (англ.) // International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology[англ.]. — 2002. — Vol. 52. — P. 297—354. — doi:10.1099/00207713-52-2-297. — PMID 11931142.
- ↑ Moreira D., von der Heyden S., Bass D., López-García P., Chao E., Cavalier-Smith T. Global eukaryote phylogeny: Combined small- and large-subunit ribosomal DNA trees support monophyly of Rhizaria, Retaria and Excavata (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — Academic Press, 2007. — July (vol. 44, no. 1). — P. 255—266. — doi:10.1016/j.ympev.2006.11.001. — PMID 17174576.
- ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. A Higher Level Classification of All Living Organisms : [англ.] : [арх. 7 октября 2018] // PLoS ONE. — 2015. — No. 4. — P. e0119248. — doi:10.1371/journal.pone.0119248.
- ↑ Ruggiero M. A., Gordon D. P., Orrell T. M., Bailly N., Bourgoin T., Brusca R. C., Cavalier-Smith T., Guiry M. D., Kirk P. M. Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms : [англ.] : [арх. 25 мая 2021] // PLoS ONE. — 2015. — Vol. 10, no. 6. — P. e0130114. — doi:10.1371/journal.pone.0130114.
- ↑ Полицистины / Карпов С. А. // Перу — Полуприцеп. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 706. — (Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 26). — ISBN 978-5-85270-363-7.
- ↑ Adl S. M., Bass D., Lane C. E., Lukeš J., Schoch C. L., Smirnov A., Agatha S., Berney C., Brown M. W., Burki F., Cárdenas P., Čepička I., Chistyakova L., Del Campo J., Dunthorn M., Edvardsen B., Eglit Y., Guillou L., Hampl V., Heiss A. A., Hoppenrath M., James T. Y., Karnkowska A., Karpov S., Kim E., Kolisko M., Kudryavtsev A., Lahr D. J. G., Lara E., Le Gall L., Lynn D. H., Mann D. G., Massana R., Mitchell E. A. D., Morrow C., Park J. S., Pawlowski J. W., Powell M. J., Richter D. J., Rueckert S., Shadwick L., Shimano S., Spiegel F. W., Torruella G., Youssef N., Zlatogursky V., Zhang Q. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. (англ.) // The Journal Of Eukaryotic Microbiology. — 2019. — January (vol. 66, no. 1). — P. 4—119. — doi:10.1111/jeu.12691. — PMID 30257078.
 | |||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Cercozoa |
| ||||||||||||||||||||||||||||
| Retaria |
| ||||||||||||||||||||||||||||
Жизненная форма: [F] — жгутиконосцы; [A] — амёбы; [T] — раковинные амёбы; [H] — солнечники; [S] — споровики; [Fu] — грибоподобные. | |||||||||||||||||||||||||||||
Классификация Sar | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Страменопилы |
| ||||||||||||||||
| Альвеоляты |
| ||||||||||||||||
| Ризарии |
| ||||||||||||||||
